Kohlhernie

hernie du chou (franz.); clubroot (engl.)

wissenschaftlicher Name: Plasmodiophora brassicae Wor.

Taxonomie: Chromista, Cercozoa, Phytomyxea, Plasmodiophorida, Plasmodiophoridae

Kohlhernie ist eine typische Fruchtfolgekrankheit, die durch den bodenbürtigen Parasiten Plasmodiophora brassicae verursacht wird. Besonders betroffen sind Flächen, auf denen häufig Kreuzblütler (Kruziferen) wie Raps oder Kohlarten angebaut werden. Der Parasit dringt in die Wurzeln von Kohlarten ein und verursacht Gewebewucherungen. Die in den Wucherungen gebildeten Dauersporen können viele Jahre im Boden überleben. Ein Befall mit Kohlhernie kann durch eine weite Fruchtfolge weitgehend verhindert werden: Auf gefährdeten Böden Raps und andere Kreuzblütler (gilt auch für Zwischenfrüchte) nur alle sieben oder mehr Jahre anbauen. In den Jahren dazwischen müssen kreuzblütige Unkräuter, wie Hirtentäschel, Hederich und Ackersenf konsequent bekämpft werden.

Abb. 1. Kohlhernie an Raps (Plasmodiophora brassicae)

Krankheitsbild

An den Haupt- und Seitenwurzeln der Rapspflanze bilden sich keulenförmige Wucherungen (Abb. 1 und 2). Diese aussen gefurchten und unregelmässigen Verdickungen sind innen weiss, später braun und haben keine Hohlräume. Die Pflanzen entwickeln sich schlecht, haben weniger und kleinere blaugrüne Blätter. Ältere Blätter vergilben. Bei trockener Witterung welken die ansonsten gesund aussehenden Pflanzen. Die Symptome treten oft nesterweise auf, häufig an feuchten Stellen im Feld.
Verwechslungsmöglichkeiten: Der Kohlgallenrüssler (Ceutorhynchus pleurostigma) bildet am Wurzelhals und an der Hauptwurzel von Raps rundliche, glattwandige Gallen. Im Inneren findet man Frassgänge und mit etwas Glück die Larve des Kohlgallenrüsslers.

Abb. 2. Kohlhernie wird durch den bodenbürtigen Parasiten Plasmodiophora brassicae verursacht. Das Schadbild tritt häufig nesterweise auf (1. Bild). An den Haupt- und Seitenwurzeln der Rapspflanzen bilden sich keulenförmige Wucherungen.

Krankheitserreger

P. brassicae ist ein obligat biotropher Parasit, der sich nur in der Wurzel einer Wirtspflanze vermehren kann. Der Parasit bildet kein Myzel. Die dickwandigen Dauersporen sind bis zu 4 µm gross (Rimmer et al. 2007). Ihre extrem lange Überlebensdauer verdanken sie einer Sporenwand, die aus Chitin, Proteinen und Lipiden besteht und so einem mikrobiellen Abbau widerstehen kann. Bei der Keimung der Dauerspore werden eine oder mehrere primäre Zoosporen mit je zwei ungleich langen Geisseln freigesetzt. Die Zoosporen sind spindel- bis birnenförmig und 2.8-5.9 µm gross (Kageyama und Asano 2009).
Das primäre Plasmodium im Wurzelhaar ist vielkernig und wird zum Zoosporangium (Durchmesser 6 – 6.5 µm), das sekundäre Zoosporen freisetzt. Diese infizieren das Rindengewebe und führen zur Bildung von unregelmässig geformten (7-90 µm) und runden (5-30 µm) sekundären Plasmodien (Abb. 3).

Abb. 3. In den Verdickungen der Haupt- und Seitenwurzeln befinden sich Plasmodien, die Dauersporen freisetzen.

Lebenszyklus

Plasmodiophora brassicae ist ein bodenbürtiger, obligater Parasit. Der Krankheitserreger durchläuft in seinem Lebenszyklus drei Stadien: Überleben im Boden als Dauerspore, Infektion der Wurzelhaare und Infektion der Wurzelrinde (Kageyama und Asano 2009).
Die haploiden Dauersporen können sehr lange im Boden überleben. In der Gegenwart geeigneter Wirtspflanzen keimen sie im Boden und entlassen jeweils eine oder mehrere primäre Zoosporen. Diese bewegen sich aktiv im Bodenwasser. Treffen sie auf ein Wurzelhaar einer Wirtspflanze, dringen sie durch die Zellwand in das Innere der Wurzelhaarzelle ein, wobei sie die Geisseln vorgängig abstossen. Dort wächst jede dieser amöbenähnlichen Zellen zu einem vielkernigen primären Plasmodium heran. Letzteres kann sich teilen und von Pflanzenzelle zu Pflanzenzelle wandern. Später zergliedern sich die Plasmodien in Zoosporangien, die jeweils 4-16 begeisselte Sekundär-Zoosporen in den Boden entlassen. Diese sekundären Zoosporen lösen neue Infektionen aus. Sie durchdringen die Wurzelepidermis und besiedeln das Rindengewebe der Hauptwurzel.
Innerhalb der Rindenzellen werden sekundäre Plasmodien gebildet. Diese Plasmodien zerfallen schliesslich innerhalb der Wurzelgallen in Millionen von Dauersporen. Beim Zerfall des Wurzelgewebes werden diese in den Boden abgegeben. Dauersporen können bis zu 20 Jahre im Boden überleben (Hwang et al. 2012).
P. brassicae scheidet Auxine, Cytokinine und andere pflanzliche Wachstumshormone aus, die eine abnorme Vermehrung und Vergrösserung der Pflanzenzellen in den Wurzeln auslösen und so zu den charakteristischen Wucherungen führen.

Epidemiologie

Eine hohe Bodenfeuchtigkeit und eine Bodentemperatur über 20 °C begünstigen den Befall mit Kohlhernie. Insbesondere für die Fortbewegung der Zoosporen ist freies Wasser erforderlich.
Eine saure Bodenreaktion fördert die Keimung der Dauersporen und die Entwicklung der Plasmodien.

Wirtsspektrum

Plasmodiophora brassicae befällt alle Kreuzblütler (Brassicaceae) (Hwang et al. 2012). Neben Raps sind dies beispielsweise alle Kohlarten (Brassica oleracea). Auch Unkräuter aus der Familie der Kreuzblütler wie das Hirtentäschchen (Capsella bursa-pastoris), das Acker-Täschelkraut (Thlaspi arvense), Hederich (Raphanus raphanistrum), Ackersenf (Sinapis arvensis) sind Wirtspflanzen.

Vorbeugende Massnahmen

• Eine weite Fruchtfolge mit einem Abstand von drei bis vier Jahren zwischen den Brassica Kulturen ist wichtig, um die Wahrscheinlichkeit eines Kohlherniebefalls zu verringern. Das Auftreten von Kohlhernie sollte unbedingt protokolliert werden, um eine weitere Verbreitung über kontaminierte Böden zu verhindern. Befallene Flächen sollten zuletzt bearbeitet und die eingesetzten Maschinen gereinigt werden.
• Keine Kreuzblütler als Zwischenfrüchte anbauen.
• Unkräutern aus der Familie der Kreuzblütler während der gesamten Fruchtfolge konsequent bekämpfen. Auch Ausfallraps trägt zur Vermehrung des Erregers im Boden bei und sollte bis zum 4-Blatt-Stadium beseitigt werden.
• Bodenverdichtungen und damit Staunässe vermeiden
• Eine Kalkung mit Calciumcarbonat verbessert die Bodenreaktion. Ein pH-Wert des Bodens von 7.2 reduziert in der Regel die Entwicklung des Parasiten und den Befall mit Kohlhernie (Donald und Porter 2009).
• Die Anwendung von Kalkstickstoff (Calciumcyanamid) hat eine abtötende Wirkung auf die Kohlhernie. Die Wirkung ist begrenzt, aber der Krankheitsdruck wird reduziert (Donald und Porter 2009).
• Gründüngung, die untergepflügt wird, kann die Kohlhernie reduzieren
• Im Gemüsebau sollte der Boden für die Anzucht der Setzlinge sterilisiert werden.
• Resistente Sorten anbauen. Die Liste der empfohlenen Rapssorten für die Schweiz (für Deutschland Sortenlisten des Bundessortenamtes) enthält auch Sorten, die ausschliesslich für den Anbau auf Kohlhernie-Befallsflächen zugelassen sind.
• Früh gesäter Raps wird häufiger und stärker befallen als spät gesäter Raps. Kühle Temperaturen hemmen die Keimung und das Wachstum des Erregers.

Literatur

Donald C, Porter I, 2009. Integrated Control of Clubroot. Journal of Plant Growth Regulation 28: 289-303.

Hwang SF, Strelkov SE, Feng J, Gossen BD, Howard RJ, 2012. Plasmodiophora brassicae: a review of an emerging pathogen of the Canadian canola (Brassica napus) crop. Molecular Plant Pathology 13 (2): 105-113.

Kageyama K, Asano T, 2009. Life cycle of Plasmodiophora brassicae. Journal of Plant Growth Regulation 28: 203–211.

Rimmer SR, Shattuck VI, Buchwaldt L, 2007. Compendium of Brassica Diseases. The American Phytopathological Society Press, St. Paul: 117S.