Cercospora-Blattflecken

Cercosporose, Cercosporiose (franz.); cercospora leaf spot (engl.)

wissenschaftlicher Name: Cercospora beticola Sacc.

Taxonomie: Fungi, Ascomycota, Pezizomycotina, Dothideomycetes, Dothideomycetidae, Capnodiales, Mycosphaerellaceae

Die Cercospora-Blattfleckenkrankheit ist die wichtigste und schädlichste Blattkrankheit an Zuckerrübe, Roter Beete (Randen) und Stielmangold (Krautstiel). Ein früher Befall beeinträchtigt den Rübenertrag und den Zuckergehalt erheblich. Verluste können bis zu 40 % betragen. Ein milder Winter, gefolgt von einem warmen Frühling, einem frühen Reihenschluss und hohen Niederschlagsmengen in den Monaten Juni und Juli fördern den Befall.

Abb. 1. Cercospora-Blattflecken (Cercospora beticola) an Zuckerrüben

Krankheitsbild

An den Blättern, später auch an den Blattstielen, erscheinen zahlreiche kleine (Durchmesser: 3-5 mm), runde, hellgraue Flecken mit einem rotbraunen Rand (Abb. 1 und 2). Die Flecken sind deutlich vom gesunden Pflanzengewebe abgegrenzt. Sie treten zuerst einzeln auf und können später ineinander fliessen. Innerhalb der voll ausgebildeten Flecken sind kleine schwarze Punkte sichtbar. Es handelt sich dabei um ein Hyphengeflecht des Pilzes, das sogenannte Pseudostroma. Während feuchter Witterung bildet sich vorwiegend an der Blattunterseite ein grauer, filziger Belag (Konidienträger mit Konidien) (Abb. 5). Stark befallene Blätter werden zuerst gelb, dann braun und sterben ab. Dann bildet die Pflanze neue Blätter, die aber erneut krank werden und absterben. Das Vergilben wird durch Toxine (Cercosporin und Beticolin) des Pilzes verursacht.
Nicht verwechseln mit Ramularia Blattflecken: Diese sind etwas grösser und eckiger in der Form. Auf den Blattflecken ist ein weisser Pilzbelag sichtbar.

Abb. 2. Cercospora-Blattflecken (Cercospora beticola) an Zuckerrüben

Krankheitserreger

Die Konidienträger wachsen aus den Spaltöffnungen oder brechen direkt durch die Epidermis (Abb. 3). Sie sind nicht verzweigt, 3 - 3.5 µm dick und 10-100 µm lang. Die Konidien sind 2.3 x 36-107 µm gross, hyalin, nadelförmig, glatt, gerade oder leicht gekrümmt und besitzen 3-14 oder mehr Septen (Abb. 4). Von C. beticola ist keine Hauptfruchtform bekannt.
Im Hinblick auf die Wirtsresistenz sind keine physiologischen Rassen bekannt.

Abb. 3. Konidienträger der Cercospora beticola

Abb. 4. Nadelförmige Konidie mit zahlreichen Septen der Cercospora beticola

Lebenszyklus

Cercospora beticola überdauert die Zeit zwischen zwei Zuckerrübenkulturen an abgestorbenen, infizierten Blättern oder Blattstielen in Form von Konidien (asexuell gebildete Sporen) oder als Pilzgeflecht (Pseudostroma). Konidien können ein bis vier Monate und das Pilzgeflecht ein bis zwei Jahre auf den Pflanzenresten überleben. Der Pilz wird auch mit dem Saatgut übertragen. Eine weitere Quelle für Neuinfektionen sind befallene Wildpflanzen (siehe unter Wirtsspektrum).
Während einer feucht warmen Witterung werden Konidien gebildet und durch Regen und Wind auf Nachbarpflanzen übertragen. Die Sporen keimen auf der Blattoberfläche und die Hyphen dringen direkt über die Spaltöffnungen in die Pflanzenzelle ein. Ist diese verschlossen, bildet der Parasit ein Haftorgan (Appressorium) bevor er eindringt. Das Pilzmyzel wächst interzellulär im Pflanzengewebe und bildet jeweils unterhalb der Spaltöffnungen ein Hyphengeflecht. Aus letzterem entstehen Konidienträger, welche durch die Spaltöffnungen wachsen oder die Epidermis durchbrechen (Abb. 5). Die Konidienträger bilden Konidien, die durch Regen, Wind und Insekten im Zuckerrübenfeld verbreitet werden. Während einer Zuckerrübensaison können mehrere Vermehrungszyklen stattfinden.
C. beticola lebt nekrotroph in den Zuckerrübenblättern und Stielen. Das heisst der Pilz ernährt sich von toten Zellen des Wirtes, deren Tod er selber mit der Ausscheidung von Toxinen hervorgerufen hat. Das bekannteste Toxin heisst Cercosporin (Daub und Ehrenshaft 2000). Cercosporin wird durch sichtbares Licht aktiviert und reagiert mit molekularem Sauerstoff unter Bildung von freien Radikalen. Diese beschädigen die Zellmembranen, was zum Zelltod führt. Sterben mehrere Zellen, wird dies als typische Nekrose an den Blättern sichtbar.
Neben Cercosporin werden von C. beticola auch das Toxin Beticolin und hydrolytische Enzyme (Zellulase, Pectinasen und Esterasen) abgesondert. Sie sind als Virulenzfaktoren wichtig für den Infektionsvorgang.

Abb. 5. In Büscheln angeordnete Konidienträger mit dünnen, langgestreckten Konidien der Cercospora beticola

Epidemiologie

Die Entwicklung der Cercospora-Blattfleckenkrankheit wird durch Feuchtigkeit und Wärme gefördert. Eine Infektion der Wirtspflanzen kann bei Temperaturen zwischen 12 und 40 °C stattfinden, vorausgesetzt die relative Luftfeuchtigkeit ist während 1 bis 22 Stunden (je nach Temperatur) höher als 90 % (Harveson et al. 2009). Je nach Temperatur, Licht, Blattalter und Wirtspflanze werden 7 bis 21 Tage nach der Primärinfektion neue Konidien gebildet. Eine höhere Temperatur und anfällige Wirtspflanzen verkürzen diese Zeitdauer. Die optimalen Temperaturen für die Sporenbildung, Keimung und Infektion beträgt 25 bis 35 °C bei 90 bis 95 % relativer Luftfeuchtigkeit während 5 bis 8 Stunden.
Die Cercospora-Blattfleckenkrankheit erscheint meist erst ab Juni bis anfangs Juli nach dem Reihenschluss (höhere Feuchtigkeit im Bestand). Besonders häufig beginnt ein Befall in Feldern entlang von Flüssen, in Mulden, in der Nähe von letztjährigen Rübenfeldern oder angrenzend an Wald, Hecken oder Maisfeldern. Ein frühzeitiger Befall beeinträchtigt den Rübenertrag und Zuckergehalt erheblich, viel stärker als ein spät erfolgter Befall.

Wirtsspektrum

C. beticola befällt Zuckerrüben, Futterrüben, Rote Beete (Randen), Spinat und Stielmangold (Krautstiel). Lartey et al. (2005) zählen auch Safflor (Carthamus tinctorius) zu den Wirtspflanzen.
Unkräuter aus den Gattungen Amaranthus, Atriplex, Chenopodium, Cycloma und Plantago werden ebenfalls befallen (Harveson et al. 2009).
Mittlerweile gibt es Zuckerrübensorten mit quantitativer Resistenz gegenüber Cercospora beticola. Diese Resistenz ist nicht absolut, sondern ein Befall breitet sich lediglich langsamer aus. Sie beruht auf mehreren Genen und wird quantitativ vererbt (Weiland und Koch 2004).

Vorbeugende Massnahmen und Bekämpfung

• Mindestens zwei bis drei Jahre Abstand zwischen Rüben in der Fruchtfolge.
• Zuckerrüben nicht neben vorjährigem Rübenfeld pflanzen.
• Wahl von Cercospora-toleranten Sorten (Schweiz: Sortenliste für Zuckerrüben; Deutschland: Sortenliste des Bundessortenamtes; Österreich: Österreichische beschreibende Sortenliste): Bei toleranten Sorten ist die Befallsentwicklung deutlich verlangsamt, eine Behandlung mit einem Pflanzenschutzmittel ist aber trotzdem meist nötig.
• Die Beseitigung oder ein sauberes Unterpflügen von infizierten Rübenblättern kann den Infektionsdruck mindern. C. beticola kann in Mist und Kompost überleben. Deshalb nur gut verrotteten Mist oder Kompost in Rübenfeldern einsetzen.
• Der Einsatz von Fungiziden sollte nur unter Berücksichtigung von Schad- oder Bekämpfungsschwellen erfolgen. Für die Schweiz gilt als Bekämpfungsschwelle: Ab Juli eine bis zwei schwach befallene Pflanzen pro Are oder ein grösserer Befallsherd im Bestand; von August bis Anfang September eine bis zwei kleine Befallsnester pro Are oder ein grösserer Befallsherd im Bestand. Die Kontrolle muss im ganzen Feld erfolgen (Agridea, Datenblätter Ackerbau). Erste Behandlung bei Befallsbeginn, bei starkem Infektionsdruck ist eine zweite Behandlung nötig (Wirkstoff wechseln) (Häni et al. 2008).
• Wahl der Fungizide: Leider verlieren die empfohlenen Fungizide immer häufiger die Schutzwirkung, weil C. beticola Resistenzen entwickelt. Durch die Kombination von je einem Triazol und einem Strobilurin wird einer Resistenzbildung vorgebeugt. Mutationen des Gens CbCyp51 und andere neu erworbene Resistenzmechanismen machen C. beticola weniger empfindlich gegenüber Fungizide der Gruppe der Triazole (Ergosterol-Biosynthese Hemmer) (Bolton et al. 2011). Birla et al. (2012) zeigten, dass sich in Italien C. beticola Populationen mit Resistenz gegen QoI Fungiziden (Strobilurine) entwickelt haben.
• Empfohlene und zugelassene Pflanzenschutzmittel gegen den Cercospora Blattfleckenerreger finden sie für die Schweiz im BLW Pflanzenschutzmittelverzeichnis (Bundesamt für Landwirtschaft); für Deutschland in der online Datenbank des BVL (Bundesamt für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit) und für Österreich im Pflanzenschutzmittelregister des BAES (Bundesamt für Ernährungssicherheit)

Literatur

Agridea, 2021. Datenblätter Ackerbau. AGRIDEA, CH-8315 Lindau (Bekämpfungsschwellen)

Birla K, Rivera-Varas V, Secor GA, Khan MFR, Bolton MD, 2012. Characterization of cytochrome b from European field isolates of Cercospora beticola with quinone outside inhibitor resistance. European Journal of Plant Pathology 134: 475-488.

Bolton MD, Birla K, Rivera-Varas V, Rudolph KD, Secor GA, 2011. Characterization of CbCyp51 from Field Isolates of Cercospora beticola. Phytopathology 102: 298-305.

Daub ME, Ehrenshaft M, 2000. The photoactivated cercospora toxin cercosporin: contribution to plant disease and fundamental biology. Annual Revue of Phytopathology 38: 461-490.

Häni FJ, Popow G, Reinhard H, Schwarz A und Voegeli U, 2008. Pflanzenschutz im nachhaltigen Ackerbau. Edition LMZ, 7. Auflage. 466 S.

Harveson RM, Hanson LE, Hein GL, 2009. Compendium of Beet Diseases and Pests. The American Phytopathological Society, Auflage 2: 140 S

Lartey RT, Caesar T, Caesar AJ, Shelver WL, Sol NI, Bergman JW, 2005. Safflower: a New Host of Cercospora beticola. Plant Disease 89: 797-801.

Weiland J, Koch G, 2004. Pathogen profile: Sugarbeet leaf spot disease (Cercospora beticola Sacc.). Molecular Plant Pathology 5 (3), 157–166.