Phyllodie

Phyllodie, phyllodie du trèfle (fr.), phyllody (engl.)

Wissenschaftliche Namen: Phytoplasma oder Mycoplasma (mycoplasme like organism = MLO)

Die Phyllodie von Weiss- und Rotklee (Trifolium repens und T. pratense) wird von Phytoplasmen / "Mycoplasmen ähnlichen Organismen" verursacht. Die befallenen Pflanzen haben blassgrüne, manchmal auch rötliche Blätter, bleiben klein oder sind gestaucht. In den Blütenköpfchen entwickeln sich Blätter, statt Blüten und Samen. Die Krankheit ist in Nordamerika und Europa weit verbreitet und kann vor allem in der Saatgutproduktion einen grossen Schaden verursachen. Der Krankheitserreger wird von Kleinzikaden (Fam. Jassidae) übertragen.

Abb. 1. Mit Phytoplasmen befallene Rotkleepflanzen (Trifolium pratense): Die Blätter von befallenen Pflanzen sind blassgrün.

Abb. 2. Befallene Pflanzen bilden keine normalen Blüten, sondern Blütenköpfchen mit grünen Laubblättern (Phyllodie)

Schadbild

Befallene Rotkleepflanzen haben blassgrüne (gelegentlich auch rötlich verfärbte), leicht eingerollte Blätter (Abb. 1). Die Pflanzen zeigen ein zunehmend gestauchtes Wachstum bis zu Zwergwuchs und hexenbesenartigem Wuchs. Statt normaler Blüten werden in den Blütenköpfchen grüne Laubblätter gebildet (Abb. 2), oft ist nur ein Teil des Köpfchens betroffen. Eine Saatgutproduktion ist nur beschränkt möglich oder der Ertrag ist gleich null. Die Pflanzen gehen frühzeitig ein.

Krankheitserreger

Die Erreger der Phyllodie sind Phytoplasmen (O'Rourke, 1976; Raynal et al., 1989). Früher wurden diese Krankheiterreger als Mycoplasmen ähnliche Organismen (Mycoplasma like organism = MLO) bezeichnet. Im Gegensatz zu den Bakterien besitzen die Phytoplasmen keine Zellwände und haben keine einheitliche Form. Sie sind sehr klein (kleiner als ein Mikrometer). Phytoplasmen lassen sich nicht auf künstlichen Nährmedien kultivieren, da sie viele Substanzen (z.B. Nukleotide) nicht selber produzieren können.

Lebenszyklus und Epidemiologie

Die Phytoplasmen werden durch Kleinzikaden (Familie Jassidae) von kranken auf gesunde Pflanzen übertragen. In Frankreich sind Euscelis incisus (= plebejus), E. lineolatus, Euscelidius variegatus und Aphrodes bicinctus die wichtigsten Überträger der Krankheit (Raynal et al., 1989). Eine Kleinzikade nimmt die Phytoplasmen während der Saugtätigkeit auf und kann diese erst einen Monat später wieder an gesunde Pflanzen weitergegeben. In der Zwischenzeit vermehrt sich der Erreger im Insekt, sowohl in der Nymphe als auch im erwachsenen Insekt (Imago). Einmal infizierte Kleinzikaden bleiben das ganze Leben lang infektiös.
In den Wirtspflanzen vermehren sich die Phytoplasmen intrazellulär. Pflanzen, die bereits im Frühling oder Sommer infiziert wurden, sterben häufig während des Winters ab. Später infizierte Pflanzen gehen ohne typische Krankheitssymptome in den Winter, die Phyllodie zeigt sich erst im folgenden Frühling. Ausser in den Wirtspflanzen können die Phytoplasmen auch in den Insekten (Nymphen, Adulte und eventuell auch in den Eiern) überwintern. Nach milden Wintern treten bei Kleepflanzen vermehrt Symptome der Phyllodie auf, da mehr Kleinzikaden überwintern können. Diese sind, neben den überwinternden und infizierten Pflanzen, ein gefährliches Reservoir für die Ausbreitung der Krankheit im Frühling (Raynal et al., 1989).
In befallenen Pflanzen bleibt die Konzentration an Auxin (Indolessigsäure) während der Blüte länger hoch als in den gesunden (Carr, 1961). Dieses Pflanzenhormon bewirkt, dass Blätter in den Blüten gebildet werden.
Ein Befall mit Phytoplasmen beeinflusst auch die Rhizobien (O'Rourke, 1976). Diese fixieren weniger Stickstoff und die Anzahl sowie die Grösse der Knöllchen sind bei kranken Pflanzen kleiner als bei gesunden. Dies könnte ein Grund für die blassgrüne Verfärbung der Blätter sein.

Wirtsspektrum

Sowohl Weiss- als auch Rotklee werden befallen. Ob die Phytoplasmen des Weissklees identisch sind mit denjenigen des Rotklees ist noch nicht bewiesen.

Vorbeugende Bekämpfungsmassnahmen

Eine Bekämpfung der Kleinzikaden im Herbst und im Frühling reduziert das Reservoir an Phytoplasmen im Feld und vermindert dadurch Neuansteckungen von gesunden Pflanzen.
Die Züchtung von resistenten oder toleranten Pflanzen ist schwierig (Carr, 1966).
Eine Hitzebehandlung (7-10 Tage bei 40 °C) oder eine Bestrahlung der kranken Pflanzen mit UV Strahlen können die Phytoplasmen inaktivieren. Auch wirken Antibiotika aus der Gruppe der Tetracycline und Zinksulfat gegen Mykoplasmen. Hitzebehandlung, Bestrahlung und Antibiotika können im Futterbau nicht angewandt werden oder sind verboten. Sie könnten aber nützlich sein, um besonders wertvolles Zuchtmaterial zu retten (O'Rourke, 1976).

Literatur

Carr AJH, 1961. Plant pathology. Rep. Welsh Pl. Breed. Stn. 1960: 74-76.

Carr AJH, 1966. Plant pathology. Rep. Welsh Pl. Breed. Stn. 1965: 90-98.

O'Rourke CJ, 1976. Diseases of grasses and forage legumes in Ireland. An Foras Taluntais, Dublin 4. 115 S.

Raynal G, Gondran J, Bournoville R, Courtillot M, 1989. Ennemis et maladies des prairies. INRA Paris: 249 S.