Ährenfusariose

fusariose de l'épi du blé, brûlure des épis (franz.); Fusarium head blight, scab (engl.)

Verursacher der Ährenfusariose oder partiellen Taubährigkeit sind pilzliche Erreger der Gattung Fusarium:

• Fusarium graminearum Schwabe; Hauptfruchtform (Teleomorph): Gibberella zeae (Schweinitz) Petch
• F. culmorum (W. G. Smith) Sacc.; Hauptfruchtform unbekannt
• F. avenaceum (Fr.) Sacc.; Hauptfruchtform: Gibberella avenaceae R. J. Cook
• F. poae (Peck) Wollenw.; Hauptfruchtform unbekannt
• F. equiseti (Corda.) Sacc.; Hauptfruchtform: Gibberella intricans Wollenw.
• und andere

Taxonomie (Beispiel F. graminearum): Fungi, Ascomycota, Sordariomycetidae, Hypocreales, Nectriaceae, Gibberella

Fusarium-Pilze kommen in allen Böden vor. Sie spielen eine wichtige Rolle beim Abbau von abgestorbenen Pflanzenresten. Einige Arten sind als Pflanzenkrankheiten bekannt. Unter anderem verursachen sie an Getreide Keimlings- und Auflaufkrankheiten, Krankheiten an der Halmbasis und den Wurzeln sowie Ährenfusariosen.
Fusarium graminearum und F. culmorum sind die wichtigsten Erreger der Ährenfusariosen oder partiellen Taubährigkeit. Hartweizen ist in der Regel am stärksten betroffen, gefolgt von Brotweizen, Triticale, Roggen, Hafer und Gerste. Die Pilze befallen die Ähren und mindern neben dem Ertrag auch die Qualität: Fusarium-Pilze bilden Pilzgifte (Mykotoxine), welche die Gesundheit von Mensch und Tier beeinträchtigen. Der Anbau von Weizen nach Mais, bei gleichzeitiger minimaler Bodenbearbeitung, ist der grösste Risikofaktor für das Auftreten der Ährenfusariose. Eine Reduktion des Befalls kann dabei bereits mit einer sorgfältigen Zerkleinerung und Einarbeitung der befallenen Stoppelreste von Mais oder Getreide erreicht werden.

Abb. 1. Ährenfusariose an Weizen (Fusarium graminearum)

Abb. 2. Ährenfusariose oder partielle Taub- oder Weissährigkeit an Weizen, verursacht durch Fusarienpilze

Krankheitsbild der Ährenfusariose

Fusarium-Pilze verursachen Keimlings- und Auflaufkrankheiten, Fusskrankheiten an der Halmbasis und den Wurzeln sowie die Ährenfusariose. Letztere wird in der Schweiz weitaus am häufigsten durch Fusarium graminearum und F. culmorum verursacht.
Nach der Blüte verlieren einzelne Ährchen, Ährenteile oder ganze Ähren vorzeitig die grüne Farbe und bleichen aus (Abb. 1 und 2). Bei feuchtwarmer Witterung bilden die Fusarien auf den Spelzen Sporenlager (Sporodochien) mit rosafarbenen Sporen. Die Kornanlagen und ganze Ährchen sterben oder es wachsen nur noch Schrumpfkörner. Spät mit Fusarium-Pilzen infizierte Körner können gesund aussehen, sind aber dennoch mit Mykotoxinen kontaminiert. Es entsteht das typische Bild der partiellen Taub- oder Weissährigkeit. Zur Erntezeit sind die mit Fusarien befallenen Ähren häufig mit Schwärzepilzen besiedelt.
Werden befallene Körner ausgesät entstehen Keimlingskrankheiten oder Fusskrankheiten.
Die verschiedenen Fusarium-Arten, die auf Getreideähren wachsen, lassen sich anhand ihrer Symptome nicht unterscheiden. Nur eine mikroskopische Untersuchung der Sporen kann hier weiterhelfen.
Verwechslungsmöglichkeit: Schneeschimmel (Microdochium nivale) ruft ähnliche Symptome hervor. Eine Unterscheidung der Schneeschimmel- von den Fusariumsymptomen ist insofern wichtig, da der Schneeschimmel keine Mykotoxine bildet.

Abb. 3. Makrokonidien von Fusarium graminearum

Beschreibung der Krankheitserreger

Die verschiedenen, an Getreide vorkommenden Fusarium-Arten bilden charakteristische Konidien und Fruchtkörper. Diese lassen sich mit Hilfe eines Mikroskops unterscheiden:

• Fusarium graminearum: Die Makrokonidien (Abb. 3) sind hyalin, gerade oder sichelförmig gekrümmt, drei- bis siebenfach septiert und messen 35-62 x 2.5-5.0 µm (Wiese 1977). Die Krümmung ist bei den zugespitzten Endzellen ausgeprägt. Die Fusszellen sind verlängert, leicht gebogen und spitz zulaufend („Füsschen"). Kugelförmige Chlamydosporen (Durchmesser 10-12 µm) werden oft erst sehr spät gebildet und nur von wenigen Isolaten (siehe unten: Ergänzung zu F. graminearum). F. graminearum bildet keine Mikrokonidien. Die Hauptfruchtform (Gibberella zeae) bildet Perithecien mit Asci und Ascosporen (Abb. 4 und 5). Die schwarzen, eiförmigen Perithecien wachsen oberflächlich meist in Gruppen und messen 150-350 µm im Durchmesser (Bockus et al. 2010). Asci sind keulenförmig, 8-11 x 60-85 µm gross und enthalten 8 Ascosporen. Letztere sind hellbraun, dreifach septiert, leicht gebogen, an den Enden abgerundet und messen 20-25 x 3-4 µm.
• F. culmorum: Die Makrokonidien sind leicht gebogen, drei- bis fünffach septiert und messen 25-50 x 4-7 µm (dicker als F. graminearum) (Wiese 1977). Die Endzellen sind zugespitzt, die Fusszellen bilden deutliche, charakteristische „Füsschen". Dickwandige, kugelförmige Chlamydosporen (Durchmesser 9-14 µm) sind häufig. F.culmorum bildet keine Mikrokonidien und keine Hauptfruchtform.
• Fusarium avenaceum: Makrokonidien sind spindelförmig, gebogen, vier- bis siebenfach septiert und 40-80 x 3.5-4 µm gross (Wiese 1977). Die Endzellen sind verlängert, die Fusszellen haben auffällige „Füsschen". Chlamydosporen sind normalerweise nicht vorhanden. Mikrokonidien sind ein- bis dreifach septiert und messen 8-50 x 3-4.4 µm. Die Hauptfruchtform (Gibberella avenaceae) bildet Perithecien mit Asci und Ascosporen. Die dunklen, kugelförmigen Perithecien wachsen in Gruppen und messen 125-265 µm im Durchmesser. Asci sind keulenförmig, 4-10 x 50-80 µm gross und enthalten 6-8 Ascosporen. Diese sind hyalin, ellipsoidisch, meistens einfach - gelegentlich aber auch bis dreifach septiert, und messen 13-17 x 3.3-6.5 µm.
• F. poae: Makrokonidien werden selten gebildet. Sie sind relativ kurz, dreifach septiert und haben „Füsschen" bildende Fusszellen. Mikrokonidien sind kugelförmig und normalerweise nicht septiert.
• F. equiseti: Die langen bis sehr langen Makrokonidien sind 22-60 x 3.5-6 µm gross und haben 4 bis 7 deutlich sichtbare Septen. Endzellen sind deutlich gebogen und die Fusszellen bilden charakteristische „Füsschen". Mikrokonidien werden keine gebildet. Die Hauptfruchtform heisst Gibberella intricans, sie kann aber nur sehr selten beobachtet werden.

 Ergänzung zu F. graminearum: Francis und Burgess unterschieden 1977 innerhalb der Art F. graminearum zwei Gruppen:
Die Gruppe 1 verursacht an Getreide Fusskrankheiten. Vertreter dieser Gruppe bilden Chlamydosporen (Bockhus et al. 2010), sind heterothallische und wurden später in F. pseudograminearum (Hauptfruchtform Gibberella coronicola) umbenannt (Aoki und O'Donnell 1999).
Die Gruppe 2 verursacht Ährenfusariosen. Alle Arten dieser Gruppe sind homothallisch. Aufgrund neuer Erkenntnisse befinden sich in dieser Gruppe neun eindeutig zu unterscheidende Arten (O'Donnell et al. 2004). Der Name F. graminearum sensu stricto blieb der weltweit am häufigsten vorkommenden Art, welche Ährenfusariosen verursacht, vorbehalten

Abb. 4. Ein mit Fusarien befallener Maiskolben nach der Überwinterung im Freien. Die schwarzen, kugeligen Fruchtkörper auf den Lieschen und Körnern sind Perithecien der Hauptfruchtform Gibberella zeae. In den Perithecien befinden sich Asci mit je 8 Ascosporen (siehe Abb. 5). Letztere werden zum Zeitpunkt der Weizenblüte aus den Asci entlassen und durch Wind, Regen oder Insekten verbreitet. So gelangen sie auf die Weizenblüten und infizieren die Ähren.

Abb. 5. Asci mit Ascosporen (oben) und Ascosporen (unten) der Gibberella zeae (Hauptfruchtform der F. graminearum)

Lebenszyklus von F. graminearum (Gibberella zeae)

F. graminearum überwintert auf oder im Boden an Ernterückständen von Weizen, Gerste und Mais. An den befallenen Pflanzenresten (besonders wichtig sind Maisstoppeln) entwickelt sich die Hauptfruchtform in Form von kleinen kugeligen Fruchtkörpern (Perithezien) (Abb. 4). In den Perithezien wachsen Asci mit Ascosporen (Abb. 5). Letztere werden zum Zeitpunkt der Weizenblüte aus den Asci entlassen und durch Wind, Regen oder Insekten verbreitet. So gelangen sie auf die Weizenblüten und infizieren die Ähren. Der Pilz dringt vorerst nicht direkt durch die Epidermis sondern durch natürliche Öffnungen wie Spaltöffnungen (Stomata), Basis der Deck- und Vorspelze sowie freiliegende Staubbeutel (Antheren) (Bushnell et al. 2003). Einmal in der Blüte, wächst F. graminearum über die Leitbündel (Xylem, Phloem) von einem Ährchen zum anderen. Bei nasser Witterung kann sich der Pilz auch auf der Oberfläche der Spelzen ausbreiten.
Durch das Eindringen des Pilzes in die Leitbahnen wird die Wasser- und Nährstoffzufuhr zu den höher liegenden Ährchen unterbrochen und verursacht so das typische Bild der partiellen Taub- oder Weissährigkeit. An den Ähren kommt es bei feuchtwarmer Witterung zur massenhaften Bildung der Nebenfruchtform mit ihren typischen lachsfarbenen Makrokonidien in den Sporenlagern (Sporodochien).
F. graminearum bildet bereits beim Auskeimen der Sporen auf der Oberfläche der Spelzen das Mykotoxin Deoxynivalenol (DON). DON hemmt die Proteinsynthese und schädigt die Zellmembran. Dadurch wird die Ausbreitung des Pilzes in der Pflanze ermöglicht sowie die Abwehr der Pflanze geschwächt und verlangsamt (Ludewig et al. 2005; Cumagun et al. 2004; Miller und Ewen 1997).
Neben dem sexuellen Lebenszyklus kann F. graminearum auch über asexuell gebildete Konidien eine Ährenfusariose verursachen: Im Frühjahr bei warmem, feuchtem Wetter beginnt das überwinterte Myzel erneut zu wachsen und bildet neue Makrokonidien. Diese werden durch Regenspritzer vom Boden auf die Blätter und von dort aus auf die Ähre transportiert.
Fusarium culmorum hat einen ähnlichen Lebenszyklus wie F. graminearum. Allerdings bildet F. culmorum keine Hauptfruchtform (Perithecien) und kann deshalb die Ähren nicht mit Ascosporen infizieren sondern nur mit Makrokonidien.

Epidemiologie

Fusarium-Arten sind weit verbreitete Bodenbewohner und am Abbau von zellulosehaltigen Pflanzenresten massgeblich beteiligt. Von hier aus können sie junge Getreidepflanzen befallen und Keimlings- oder Fusskrankheiten erzeugen. Eine Infektion kann auch von infiziertem Saatgut ausgehen und im Herbst zu Auflaufproblemen führen. Fusarium-Pilze brauchen dazu möglichst hohe Temperaturen, weshalb bei uns Keimlingskrankheiten keine wesentliche Rolle spielen (Miedaner 2011).
Die Zunahme der minimalen Bodenbearbeitung und ein Verzicht auf das Pflügen begünstigt ein vermehrtes Aufkommen der Ährenfusariosen. Auch enge Getreide - Mais - Fruchtfolgen und der Anbau von Weizen nach Mais, bei gleichzeitig nicht sorgfältig eingearbeiteten Ernterückständen, bilden ein hohes Risiko für eine Infektion.
Während der Blüte ist die Weizenähre am anfälligsten. Entscheidend für die Infektionsstärke sind neben dem Inokulum die Witterungsbedingungen zur Zeit der Blüte. Infektionsfördernde Bedingungen herrschen bei feuchter Witterung mit Niederschlag oder hoher Luftfeuchtigkeit und Temperaturen von etwa 25 °C (Wilcoxson et al. 1992; Zinkernagel et al. 2000).
Trockenstress kann bei Weizen zu einem verstärkten Befall mit Ährenfusariosen führen, weil die Schwächung der Pflanzen zu besseren Infektionsbedingungen des Pilzes führen. Es werden dann auch Sorten stark geschädigt, die unter anderen Bedingungen resistent sind (Miedaner 2011).
Die Witterung beeinflusst auch die Mykotoxinproduktion. Typ A Trichothecene werden bei mäßig warmen (Optimum zwischen 20-25 °C) und feuchten Bedingungen gebildet. Die optimale Temperatur für Typ-B Trichothecene und Moniliforminbildung liegt bei 25-28 °C. Im Gegensatz dazu weist die Bildung von Zearalenon ein weites Optimum von 17-28 °C auf (Doohan et al. 2003).

Mykotoxine

Mykotoxine sind Naturstoffe, die für Mensch, Tier und Pflanze giftig sind. Je nach Fusarium-Art werden unterschiedliche Toxine gebildet (Tabelle 1): Trichothecene. Zearalenon, Moniliformin und Fumonisine.
Die Stoffklasse der Trichothecene werden in zwei Typen unterteilt: Zu den Typ-A Trichothecenen gehören das T-2 und das HT-2 Toxin, zu den Typ-B Trichothecenen das Deoxynivalenol (DON) und das Nivalenol (NIV). Die Typ-A Trichothecene sind im Allgemeinen giftiger als diejenigen des Typs B.
Trichothecene sind sehr stabil und werden durch Verarbeitungsprozesse wie Mahl-, Back- und Brauvorgänge nicht zerstört. Sie verhindern bei Pflanzen und Tieren die Biosynthese von Eiweiss. Das wichtigste Fusariumtoxin, das DON, schwächt zudem das Immunsystem des Menschen und verursacht Durchfall und Erbrechen. Schweine reagieren besonders empfindlich auf hohe Toxingehalte im Futter. Gehalte über 10 mg/kg Futter lösen akute Symptome wie Erbrechen (DON wurde früher auch Vomitoxin genannt) und Futterverweigerung aus. Wiederholte Aufnahme von DON führt zu Schädigungen der Schleimhäute im Mund- und Rachenbereich, des Darms, der Leber, der Niere, des Pankreas, des Lymphsystems sowie der Immunabwehr (Lepschy 1992, Ueno 1983).
Aufgrund der hohen Giftigkeit der Trichothecene wurden in der Schweiz und der EU Grenzwerte für die Verwendung von Getreide als Lebensmitteln verfügt. Zum Beispiel wurde der Grenzwert für den DON-Gehalt für unverarbeitetes Getreide (ausser Hartweizen, Hafer und Mais) bei 1250 µg pro kg festgelegt.
Grenzwerte für den Mykotoxingehalt werden in der Schweiz in der Verordnung des EDI über die Höchstgehalte für Kontaminanten (Kontaminantenverordnung, VHK) geregelt. Für Futtermittel gibt es Richtwerte als Empfehlung.
Innerhalb der EU sind die Mykotoxin-Höchstmengen für unverarbeitetes Getreide für die Verwendung als Lebensmittel nach EG1126/2007 beziehungsweise EG 1881/2006 sowie für T-2 und HT-2 nach 2013/165/EU geregelt (Miedaner et al. 2018). Für Futtermitteln gibt es in der EU Richtwerte bei deren Einhaltung die Tiergesundheit nicht gefährdet ist (2006/576/EG).
Ein weiteres Fusarientoxin, das Zearalenon, hat eine östrogene Wirkung und wird deshalb oft auch als Phytoöstrogen bezeichnet. Wiederkäuer können das Zearalenon im Pansen abbauen. Bei Schweinen kann es nach Verabreichung von Zearalenon zu einer krankhaften Vergrösserung von Vulva und Uterus kommen, was zu Fruchtbarkeitsstörungen oder Aborten führen kann.
Das Mykotoxin Moniliformin wird von Fusarium avenaceum gebildet. Es schädigt die Muskeln. insbesondere den Herzmuskel.
F. verticillioides, F. proliferatum und F. subglutinans bilden Fumonisine B1 bis B4. Diese Gruppe von Mykotoxinen wird vor allem in Mais in hohen Mengen gefunden. Ihnen wird eine kanzerogene Wirkung nachgesagt.

Tabelle 1: Wichtige Fusarium-Arten im Getreidebau und deren Mykotoxine

Fusarium-Arten	Toxingruppe	Mykotoxin	Wirkung
F. equiseti F. poae	Typ A Trichothecen	T2-Toxin HT2-Toxin	Magen-Darmtoxin, Immunotoxizität
F. graminearum F. culmorum F. poae F. equiseti F. pseudograminearum	Typ B Trichothecen	Deoxynivalenol (DON) Nivalenol	Magen-Darmtoxin, Erbrechen, Durchfall, Immunotoxizität
F. avenaceum		Moniliformin	Atemnot, Muskelschwäche (Herzmuskel)
F. graminearum F. culmorum F. pseudograminearum F. equiseti		Zearalenon	östrogene Wirkung, verminderte Fruchtbarkeit

Wirtsspektrum

Zu den Wirtspflanzen gehören alle Getreidearten, Mais und zahlreiche Gräser: Hartweizen ist am anfälligsten, gefolgt von Brotweizen, Triticale und Roggen. Bei später Abreife ist der Hafer ebenfalls stark gefährdet. Gerste ist am widerstandsfähigsten.

Resistenz

Die Getreidepflanze kann sich auf unterschiedliche Art und Weise gegen einen Fusariumbefall wehren.
Langstrohige Sorten sind in der Regel weniger anfällig als kurzstrohige: Man vermutet, dass die Pilzsporen die Ähren von langstrohigen Sorten weniger häufig erreichen als bei kurzstrohigen, weil die Distanz zwischen Pflanzenresten am Boden und Ähren grösser ist. Neue Erkenntnisse zeigen aber auch, dass das Pflanzenhormon Gibberellinsäure, welches das Längenwachstum der Pflanze steuert, auch eine direkte, hemmende Wirkung auf das Eindringen der Fusarium-Pilze bewirkt.
Begrannte Sorten und solche mit weniger dichten Ähren werden weniger stark von Fusarien befallen.
Die Schweizer Winterweizensorte Arina zeigt regelmässig deutlich bessere Resistenzeigenschaften gegen Fusarien als neuere Weizensorten. Diese Resistenz beruht auf zahlreichen Genen (QTL) mit jeweils nur geringer Wirkung. Eine solche quantitative Resistenz konnte auch in verschiedenen europäischen, amerikanischen und asiatischen Weizensorten nachgewiesen werden (Miedaner 2011). Die beste Sorte stammt aus der chinesischen Landsorte Sumai 3. Hier können ein paar wenige QTL (Fhb1 u.a.) rund 60 % der Resistenzen erklären.

Vorbeugende Massnahmen und Bekämpfung

• Fruchtfolge: Den Anteil von Mais und Getreide in der Fruchtfolge möglichst gering halten. Weizen nicht nach Mais säen, da Mais eine wichtige Wirtspflanze für viele Fusarium-Arten ist. Falls dies nicht möglich ist, müssen die Ernterückstände der Maispflanzen zerkleinert und sauber untergepflügt werden.
• Bodenbearbeitung: Auf Stroh und Stoppelresten entstehen im Frühjahr die Hauptfruchtkörper (Perithecien) von F. graminearum mit den Asci und den Ascosporen. Letztere sind hauptverantwortlich für die Infektion der Weizenähren zur Zeit der Blüte. Deshalb gilt: Erntereste von Mais und Getreide stets sorgfältig zerkleinern und einarbeiten sowie auf eine gute Verrottung achten. Ziel muss es sein, dass das Maisstroh bis zur Blüte des Weizens weitgehend verrottet ist (Miedaner et al. 2018).
• Sortenwahl: Wenig anfällige Sorten wählen (Sortenliste Schweiz). Langstrohige Sorten und Sorten mit kurzer Vegetationsdauer werden weniger stark befallen.
• Die Verwendung von gesundem Saatgut (anerkanntes Z-Saatgut) kann Fusarium-Keimlings- und Fusskrankheiten verhindern.
• Saatgutbehandlung: Warm- und Heisswasserbeizung, Mikroorganismenpräparate Cerall ® und Serenade, alkoholhaltige Pflanzenstärkungsmittel Lebermooser und Milsana ® sowie Ethanol (70%), Tillecur ® oder chemische Beizmittel
• Halmverkürzer zurückhaltend einsetzen. Das gleiche gilt für reifeverzögernde Stickstoffgaben. Lagerndes Getreide ist unbedingt zu vermeiden.
• Massnahmen zur Ernte: Eine rechtzeitige Ernte ist wichtig; Parzellen mit mehr als 10 % befallenen Ähren separat ernten und abliefern; Mähdrescher so einstellen, dass möglichst die Strohanteile, Spelzen sowie Schmachtkörner ausgeschieden werden; feuchtes Saatgut sofort auf unter 14 % Wassergehalt trocknen; den Schweinen kein mit Fusarien befallenes Stroh einstreuen
• Fungizidbehandlung: Eine gezielte Fusariumbehandlung ist zur Zeit der Blüte möglich. Die Wahl der Mittel und die Aufwandmenge müssen sich nach dem Erregerspektrum, dem Anwendungstermin und der Sortenanfälligkeit ausrichten. Der Zeitpunkt wird vom Witterungsgeschehen bestimmt und sollte nach dem Ährenschieben maximal zwei Tage vor oder nach einem infektionsfördernden Regen erfolgen. Das schweizerische Prognosemodell „fusaprog“ kann dem Landwirt bei der Entscheidung, ob eine Bekämpfungsmassnahme nötig ist, helfen.
• Empfohlene und zugelassene Pflanzenschutzmittel zum Schutz gegen Ährenfusariosen finden sie für die Schweiz im BLW Pflanzenschutzmittelverzeichnis (Bundesamt für Landwirtschaft); für Deutschland in der online Datenbank des BVL (Bundesamt für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit) und für Österreich im Pflanzenschutzmittelregister des BAES (Bundesamt für Ernährungssicherheit).

Literatur

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