Grauschimmel, Graufäule oder Botrytisfäule
Pourriture grise (franz.); gray mold and blossom blight (engl.)
wissenschaftlicher Name: Botrytis cinerea Pers.:Fr. (Nebenfruchtform); Botryotinia fuckeliana (de Bary) (Hauptfruchtform)
Synonym: Sclerotinia fuckeliana (de Bary) Fck. (Hauptfruchtform)
Taxonomie: Fungi, Ascomycota, Pezizomycotina, Leotiomycetes, Leotiomycetidae, Helotiales, Sclerotiniaceae
Grauschimmel oder Botrytisfäule (Botytis cinerea) führt zu einer Fäulnis der Früchte vor und nach der Ernte, insbesondere nach anhaltendem Regen während der Blüte. Die Früchte sind mit einem grauen Pilzrasen bedeckt. Später schrumpfen die Beeren und verhärten. Der Pilz befällt auch alternde Blätter und führt zu Infektionen der Jungruten.
Abb. 1. Grauschimmel oder Graufäule (Botrytis cinerea) an Himbeeren
Schadbild
Symptome an den Jungruten: Die ersten Symptome treten im Spätsommer als blassbraune Flecken auf reifen Blättern von Jungtrieben auf (Ellis et al. 1991). Mit der Zeit breiten sich die Flecken über die Blattstiele bis zu den Jungruten aus. (Achtung: nicht verwechseln mit den Flecken der Rutenkrankheit, diese sind kastanienbraun also deutlich dunkler.) Botrytis-Flecken zeigen oft auffällige Streifenmuster. Während des Winters werden die Flecken grau oder weisslich. Unter der Epidermis bilden sich auffällige, schwarze Sklerotien. Im Frühjahr, bei hoher Luftfeuchtigkeit, sind diese Sklerotien oft mit Massen von Konidien bedeckt. Die Knospen an infizierten Ruten sind kleiner und bilden weniger Seitentriebe aus als diejenigen an nicht infizierten Ruten.
Symptome an den Blüten und Früchten (Abb. 1 und 2): Sobald die Blüten geöffnet sind, können sie befallen werden. Während die Beeren an der Pflanze reifen, entwickeln einige infizierte Beerenfrüchte eine wässrige Fäulnis und erscheinen hellbraun oder goldbraun. Dieses wassergetränkte Stadium ist vorübergehend, und die Beeren werden bald von einer graubraunen, staubigen Masse aus Hyphen und Konidien bedeckt. Dieser staubig-graue Belag gibt der Krankheit ihren Namen Graufäule. Die Fäulnis tritt häufig in der Nähe der Stielenden auf. Werden die befallenen Beeren nicht geerntet, mumifizieren sie und bleiben an der Pflanze haften.
Der Blütenboden vertrocknet und verschrumpelt normalerweise nach dem Pflücken. Bei feuchtem Wetter wird dieser leicht vom Pilz besiedelt und es werden dort massenhaft Konidien gebildet.
Krankheitserreger
Sklerotien gelten als die wichtigste Struktur für das langfristige Überleben des Erregers, aber auch das Myzel im abgestorbenen Pflanzengewebe ist wichtig. Konidien sind relativ kurzlebig.
Die Hyphen (Myzel) von Botrytis cinerea sind verzweigt, septiert und farblos, können aber bräunlich bis schwarz erscheinen. Die Konidienträger (oft mehr als 2 mm lang und 16-30 µm dick) wachsen direkt aus den Hyphen und sind dunkel gefärbt (Ellis et al. 1991). In der Nähe der Spitze sind sie unregelmässig verzweigt und tragen auf vergrösserten Endzellen an kurzen Stielchen Konidien (Abb. 3 und 4). Die Konidien (8-14 x 6-9 µm) sind einzellig, eiförmig und haben eine glatte Oberfläche. In der Masse erscheinen sie graubraun, obwohl sie einzeln gesehen farblos bis blassbraun sind.
Sklerotien werden hauptsächlich innerhalb der Flecken auf infizierten Ruten gebildet. Sie sind schwarz, rund bis unregelmäßig und bis zu 5 mm gross. Beim Keimen bilden die Sklerotien Myzel mit Konidienträgern und Konidien. Die Bildung der Hauptfruchtform mit Apothecien wurde bei Botrytis cinerea auf Rubus spp. noch nie beobachtet (Ellis et al. 1991).
Abb. 3. Konidienträger und Konidien der Botrytis cinerea
Abb. 4.Konidienträger und traubenförmig angeordnete Konidien der Botrytis cinerea (oben), eiförmige Konidien (unten)
Lebenszyklus
Botrytis cinerea ist ein fakultativer Parasit und überlebt als Saprophyt auf Pflanzenresten. Die Hauptquelle für die ersten Infektionen (primäres Inokulum) sind Konidien, die sich aus Sklerotien auf den Ruten entwickeln (Ellis et al 1991). Auch das Myzel in abgestorbenen Blättern und mumifizierten Beeren kann solches Primärinokulum bilden. Die Konidien werden hauptsächlich durch Wind, aber auch durch Spritzwasser (Regen und Überkopfbewässerung) verbreitet.
Infektion der Blüten und Früchte: Ungeöffnete Blüten werden nur selten besiedelt, da die Kelchblätter nicht leicht zu infizieren sind. Sobald sich die Blüten öffnen, werden sie anfällig. Die Konidien, die auf der klebrigen Narbe landen, keimen mit Hyphen. Diese wachsen durch den Griffel und dringen innerhalb von 7 Tagen in den Fruchtknoten ein. Auch die Staubblätter werden besiedelt. Der Blütenboden in der Mitte der Frucht wird erst befallen, wenn er bei der Ernte freigelegt wird.
Diese Erstinfektionen der Blütenteile führen in seltenen Fällen zu einer Blütenfäule. Meistens bleibt der Pilz nach der Infektion aber in einem Ruhezustand und schlummert im unreifen Fruchtgewebe und abgestorbenen Griffeln und Staubgefäßen, bis die Früchte fast reif sind (oder bis nach der Ernte). Zu diesem Zeitpunkt entwickeln sich die Symptome bei hoher Luftfeuchtigkeit rasch. Wenn die Früchte reifen, nimmt das ruhende Myzel seine Aktivität wieder auf und es entwickeln sich die typischen Fruchtfäulnis-Symptome. Die direkte Infektion von reifen Früchten wird als wenig bedeutsam angesehen.
Infektion der Blätter und Ruten: Botrytis cinerea kann nur reife bis alternde Blätter infizieren. Der Pilz breitet sich über die Blattstiele in die Rinde der Ruten aus. Während des Winters bildet er hier Sklerotien, die im Frühjahr mit Konidien keimen und zu ersten Infektionen führen.
Epidemiologie
Die Grauschimmelfäule wird durch kühle, feuchte Bedingungen begünstigt, insbesondere durch Niederschläge oder Überkopfbewässerung vor und während der Erntezeit. Je reifer die Früchte sind, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass die Beeren verfaulen und mit einer grauen Masse von Konidien bedeckt werden.
Wirtsspektrum
Botrytis cinerea ist nicht wirtsspezifisch. Er kann unter den richtigen Bedingungen fast alle Pflanzenarten infizieren. Er überlebt im abgestorbenen Pflanzengewebe, was ihm die Fähigkeit verleiht, in passenden Klimazonen unbegrenzt lange als Saprophyt zu überleben. Wirtschaftlich bedeutende Schäden verursacht Botrytis cinerea unter anderem an Beerenobst (Himbeeren, Brombeeren, Erdbeeren und Johannisbeeren), Weinreben sowie zahlreichen Obst-, Acker- und Gemüsekulturen.
Vorbeugende Massnahmen und Bekämpfung
- Befallene Ruten im Winter entfernen
- Anbaumethoden, welche die Luftzirkulation verbessern und die Trocknung der Pflanzenoberflächen nach Regen oder Bewässerung beschleunigen, reduzieren Infektionen: rigoroser Rückschnitt, Vermeidung von übermässiger Stickstoffdüngung und eine effiziente Unkrautbekämpfung
- Witterungsschutz während der Ernte
- Um eine Fruchtfäule nach der Ernte zu vermeiden sollten die Beeren zum richtigen Reifezeitpunkt in den frühen Morgenstunden (bei warmem Wetter täglich) geerntet werden. Die Früchte sorgfältig pflücken und so schnell wie möglich auf etwa 2 °C kühlen. Eine Kondensation der Luftfeuchtigkeit muss unbedingt verhindert werden.
- Im biologischen Pflanzenschutz können Produkte angewendet werden, die auf antagonistischen Mikroorganismen basieren: zum Beispiel Botector (Andermatt biocontrol), enthält den Hefepilz Aureobasidium pullulans. Siehe auch Betriebsmittelliste für den biologischen Landbau in der Schweiz.
- Zugelassene Pflanzenschutzmittel gegen Graufäule bei Beeren finden sie für die Schweiz unter BLW Pflanzenschutzmittelverzeichnis; für Deutschland in der online Datenbank des BVL (Bundesamt für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit) und für Österreich im Verzeichnis der zugelassenen Pflanzenschutzmittel.
Literatur
Ellis MA, Converse RH, Williams RN, Williamson B, 1991. Compendium of Raspberry and Blackberry Diseases and Insects. The American Phytopathological Society, St. Paul Minnesota: 100 p.