Phyllodie

Phyllodie, phyllodie du trèfle (fr.), phyllody (engl.)

Die Phyllodie von Weiss- und Rotklee (Trifolium repens und T. pratense) wird von Mykoplasmen ähnlichen Organismen (Mycoplasma like organism = MLO) verursacht. Die befallenen Pflanzen haben blassgrüne, manchmal auch rötliche Blätter, bleiben klein oder sind gestaucht. In den Blütenköpfchen entwickeln sich Blätter, statt Blüten und Samen. Die Krankheit ist in Nordamerika und Europa weit verbreitet und verursacht vor allem in der Saatgutproduktion einen grossen Schaden. Sie wird von Kleinzikaden (Fam. Jassidae) übertragen.

Abb. 1. Mit "Mykoplasmen ähnlichen Organismen" befallene Weisskleepflanzen: Die Blätter sind blassgrün, statt normaler Blüten werden in den Blütenköpfchen grüne Laubblätter gebildet (Phyllodie)

Schadbild

Befallene Weisskleepflanzen bleiben eher klein und ihr Habitus ist gestaucht. Die Blätter sind blassgrün und etwas nach innen gewölbt (Abb. 1). Ältere Blätter verfärben sich häufig am Rand rötlich-braun. Die auffälligsten Symptome erscheinen während der Blüte: Statt normaler Blüten werden in den Blütenköpfchen grüne Laubblätter gebildet. Meistens ist das ganze Köpfchen betroffen. Befallene Pflanzen bilden keine Samen und sterben frühzeitig ab.
Die Saatgutproduktion ist eingeschränkt oder null und die Pflanzen gehen frühzeitig ein.

Krankheitserreger

Die Erreger der Phyllodie sind Mykoplasmen ähnliche Organismen (Mycoplasma like organism = MLO). Heute werden diese Erreger auch Phytoplasmen genannt (O'Rourke, 1976; Raynal et al., 1989). Im Gegensatz zu den Bakterien besitzen die MLO keine Zellwände und haben keine einheitliche Form. Sie sind sehr klein (kleiner als ein Mikrometer). MLO lassen sich nicht auf künstlichen Nährmedien kultivieren, da sie viele Substanzen (z.B. Nukleotide) nicht selber produzieren können.

Lebenszyklus und Epidemiologie

Die Phytoplasmen werden durch Kleinzikaden (Familie der Jassidae) von kranken auf gesunde Pflanzen übertragen. In Frankreich sind Euscelis incisus (= plebejus), E. lineolatus, Euscelidius variegatus und Aphrodes bicinctus die wichtigsten Überträger der Krankheit (Raynal et al., 1989). Eine Kleinzikade nimmt die MLO (Phytoplasmen) während der Saugtätigkeit auf und kann diese erst einen Monat später wieder an gesunde Pflanzen weitergegeben. In der Zwischenzeit vermehrt sich der Erreger im Insekt, sowohl in der Nymphe als auch im Imago. Einmal infizierte Kleinzikaden bleiben beinahe das ganze Leben lang infektiös.
In den Wirtspflanzen vermehren sich die MLO intrazellulär. Pflanzen, die bereits im Frühling oder Sommer infiziert wurden, sterben häufig während des Winters ab. Später infizierte Pflanzen gehen ohne typische Krankheitssymptome in den Winter, die Phyllodie zeigt sich erst im folgenden Frühling. Ausser in den Wirtspflanzen können die MLO auch in den Kleinzikaden (Nymphen, Adulte und eventuell auch in den Eiern) überwintern. Nach milden Wintern treten bei Kleepflanzen vermehrt Symptome der Phyllodie auf, da mehr Kleinzikaden überwintern können. Diese sind, neben den überwinternden und infizierten Pflanzen, ein gefährliches Reservoir für die Ausbreitung der Krankheit im Frühling (Raynal et al., 1989).
In befallenen Pflanzen bleibt die Konzentration an Auxinen (Indolessigsäure) während der Blüte länger hoch als in den gesunden (Carr, 1961). Dieses Pflanzenhormon bewirkt, dass Blätter in den Blüten gebildet werden.
Ein Befall mit MLO beeinflusst auch die Rhizobien (O'Rourke, 1976). Diese fixieren weniger Stickstoff und die Anzahl sowie die Grösse der Knöllchen sind bei kranken Pflanzen kleiner als bei gesunden. Dies könnte ein Grund für die blassgrüne Verfärbung der Blätter sein.

Wirtsspektrum

Sowohl Weiss- als auch Rotklee werden befallen. Ob die MLO des Weissklees identisch sind mit denjenigen des Rotklees ist nicht bewiesen.

Vorbeugende Bekämpfungsmassnahmen

Eine Bekämpfung der Kleinzikaden im Herbst und im Frühling reduziert das Reservoir an MLO im Feld und vermindert dadurch Neuansteckungen von gesunden Pflanzen.
Die Züchtung von resistenten oder toleranten Pflanzen ist schwierig (Carr, 1966).
Eine Hitzebehandlung (7-10 Tage bei 40 °C) oder eine Bestrahlung der kranken Pflanzen mit UV Strahlen können die MLO inaktivieren. Auch wirken Antibiotika aus der Gruppe der Tetracycline und Zinksulfat gegen Mykoplasmen. Hitzebehandlung, Bestrahlung und Antibiotika können im Futterbau nicht angewandt werden oder sind verboten. Sie könnten aber nützlich sein, um besonders wertvolles Zuchtmaterial zu retten (O'Rourke, 1976).

Literatur

Carr AJH, 1961. Plant pathology. Rep. Welsh Pl. Breed. Stn. 1960: 74-76.

Carr AJH, 1966. Plant pathology. Rep. Welsh Pl. Breed. Stn. 1965: 90-98.

O'Rourke CJ, 1976. Diseases of grasses and forage legumes in Ireland. An Foras Taluntais, Dublin 4. 115 S.

Raynal G, Gondran J, Bournoville R, Courtillot M, 1989. Ennemis et maladies des prairies. INRA Paris: 249 S.